Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) icon

Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности)



НазваниеФизиология (основы физиологии высшей нервной деятельности)
Дата конвертации27.07.2012
Размер168.31 Kb.
ТипРеферат
Физиология (ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ)


ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.Формы поведения.Мы начинаем изучение нового раздела физиологии,посвящен-ного основам поведения человека.Что же такое поведение инди-видуума? Под поведением понимают,во-первых,генетически детер-минированную программу,характерную для данного биологическоговида,а во-вторых,достаточно лабильную систему конкретныхадаптаций к изменяющимся условиям среды.В эволюционном про-цессе поведение играет роль одного из важнейших факторов вы-живания и биологического прогресса вида.В процессе формирова-ния различных видов жестко закреплялись и наследовались тепрограммы поведения,которые в наибольшей степени способство-вали выживанию отдельной особи и росту численности популя-ции.Такие жестко фиксированные в наследственном коде формыповедения получили название инстинктов.Однако генетически де-терминированные формы поведения,отражающие видовой опыт пред-шествующих поколений,оказываются недостаточными,чтобы обеспе-чить активное существование особи в быстро изменяющемся ми-ре.Чем более быстро и качественно изменяются условия сущест-вования,тем меньше помогает наследственно закрепленный опытпоколения и тем более ценным становится индивидуальныйопыт.Последний приобретается различными путями,в основе кото-рых лежит общая способность организмов к обучению.Таким образом ,на данной лекции мы остановимся на проб-лемах наследственно детерминированных и приобретенных формповедения.По И.П.Павлову ,жестко закрепленные,наследуемыепростые и сложные безусловные рефлексы (инстинкты) составляютнизшую нервную деятельность,а совокупность приобретенных впроцессе индивидуального обучения поведенческих реакций й (втом числе - условных рефлексов ) - высшую нервную деятель-ность.Итак ,важнейшая составляющая поведения человека и живот-ных - инстинкты.Само слово "инстинкт" в переводе с латинскогоозначает внутреннее побуждение.Однако наряду с побуждением ккаким-то действиям инстинктом стали называть и самидействия.Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериевинстинктивного действия:1. - побуждение и способность к данному действию явля-ется наследственным свойством вида;2. - действие не требует предварительного обучения;3. - действие выполняется одинаково,стереотипно у всехнормальных представителей данного вида;4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особен-ностям и экологическим условиям обитания данного вида.Для проявления того или иного инстинкта необходим рядусловий или факторов.К внутренним факторам следует отнестиэндокринные сдвиги в организме.Например,введение половых гор-монов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездост-роительного инстинкта даже при отсутствии беременности.Однаков процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гор-монального компонента в регуляции полового поведения снижа-ется,а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.
В естест-венных условиях для осуществления инстинкта помимо внутреннихфакторов необходимы и внешние пусковые стимулы.Если внешниестимулы отсутствуют (например,особь противоположного пола,объект для охоты и тд.),то вначале запускается поисковаяпрограмма,и только в случае ее успешного осуществления реали-зуется собственно инстинкт.Таким образом,инстинкт развиваетсяв две фазы.Первая - предварительная,поисковая.Она наиболеепластична,изменчива,требует учета конкретных условий обста-новки и некоторого индивидуального опыта.Вторая - завершаю-щая,наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.Не-обходимо учитывать,что даже при наличии внутренних и внешнихфакторов инстинкт у высших животных и,в особенности,у челове-ка может и не проявляться.Это связано с тем,что нейронные це-пи подкорковых структур,"запускающие" инстинкты ,находятсяпод достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры,на-шего сознания,т.е. ,используя терминологию Фрейда,"запреще-ны".Существует ряд классификаций инстинктов животных и чело-века.Одной из наиболее полных можно считать классифика-цию,предложенную П.В.Симоновым (1986).Согласно данной класси-фикации,различают три группы инстинктов или безусловных реф-лексов:1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группыобеспечивают сохранение жизнииндивидуума.Для них характерны следующие признаки:а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет кгибели особи;иб) для удовлетворения той или иной потребности не нужнаникакая другая особь данного вида.К витальным инстинктам относят:- пищевой ,- питьевой ,- оборонительный,- регуляции сна-бодрствования,- рефлекс экономии сил.2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы воз-никают только при взаимо-действии с особями своего вида.К ним относят:- половой,- родительский,- рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),- территориальный ,- иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных пот-ребностей).Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовойадаптацией к существующей ситуации.Они обращены в будущее.Этирефлексы не могут быть выведены из других потреб-ностей,рассматриваемых в предыдущих группах;это самостоятель-ные рефлексы.К рефлексам саморазвития относят:- исследовательский- имитационный и игровой- рефлекс преодоления (сопротивления,свободы ). Исследо-вательский инстинкт формирует постоянный сенсорный,информаци-онный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме),ко-торый определяет постоянный поиск информации как фактор раз-вития нервной системы.Большая роль в эволюции принадлежитрефлексу преодоления или свободы.На существование этого реф-лекса впервые указал И.П.Павлов.Без рефлекса свободы было быневозможно добиваться удовлетворения той или иной потребностипри наличии внешних препятствий .Воля к преодолению пре-пятствий,стремление к свободному проявлению различных формповедения,к достижению поставленной цели,несомненно,явиласьполезной для индивидуума и вида реакцией,и поэтому закрепи-лась наследственно.Все рассмотренные инстинкты не только способствуют са-мосохранению или сохранению вида ,но и являются мотивационнойосновой материальных,эмоциональных и информационных потреб-ностей человека.В этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакогосомнения,что систематическое изучение фонда прирожденных ре-акций животного чрезвычайно будет способствовать пониманиюнас самих и развитию в нас способности к личному самоуправле-нию."Рассмотрим теперь закономерности образования индивиду-ального опыта,т.е. формирования приобретенных форм поведе-ния.Проследим различные этапы развития различных форм обуче-ния в онтогенезе животных и человека.Начиная с первых днейпостнатального развития у детенышей животных и человека раз-вивается так называемое стимулзависимое поведение.Ответнаяреакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул,ко-торый никак на связан с целостной деятельностью организма вданный момент времени.К стимулзависимому обучению у человекаотносится,в частности,имитационное (подражательное) обуче-ние.В результате имитации (подражания) животное или человеквыполняет типичные действия,обучаясь путем непосредственногонаблюдения за поведением других ,взрослых представителей сво-его вида.Имитация основана на принципе " Делай как я".Имита-ционное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого ре-зультата - поощрения или наказания,т.е. такая форма обученияне связана с каким-либо эффектом от ее применения.Позже ,по мере созревания нервной системы,развиваютсяболее сложные формы обучения - т.н.эффектзависимое обучение.Кэффектзависимому обучению относят выработку классических(павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперант-ных) условных рефлексов .Термин "эффектзависимое" показыва-ет,что в результате обучения приобретается такой опыт,такиеответные реакции,которые принося индивиду какую-то пользу(поощрение),либо позволяют избежать вредоносного воздействия(наказания).Условные рефлексы,таким образам,носят сигнальный,приспособительный характер,позволяют изменить свое поведениев зависимости от конкретной обстановки.Кратко остановимся на методике выработки классических иоперантных условных рефлексов.И.П.Павлов вырабатывал у собаки условный слюноотдели-телльный рефлекс,например,на звук звонка.Подопытную собакуфиксировали в специальном станке и помещали в эксперименталь-ную камеру ,тщательно изолированную от посторонних раздражи-телей.После адаптации животного к условиям камеры подавалисигнал - звонок.Собака поворачивала голову в сторону звука -возникал безусловный исследовательский рефлекс "Что та-кое?".Через короткий промежуток времени ( 5 -15 секунд) соба-ке давали пищу.После нескольких сочетаний звонка (сигнальногораздражителя) и пищи (безусловного раздражителя) у собаки вы-рабатывался условный слюноотделительный рефлекс :на звукзвонка:выделялась слюна без какого-либо пищевого подкрепле-ния.Звонок ,таким образом из простого сигнального раздражите-ля стал условным раздражителем,вызывающим условный рефлекс.Методика выработки оперантных условных рефлексов ,кото-рая была предложена Скиннером и другими исследователя-ми,несколько отличалась от классической.Заключалась она вследующем .Животное ,например,крысу помещали в специальныйящик (скинеровский ящик)с прозрачной передней стенкой длянаблюдения.В ящике находилось много всяческих кнопок ,рычагови других устройств.Крыса ,помещенная в столь необычную обста-новку,тщательно все обнюхивает,пробует взобраться или нажатьна рычаги,кое-что грызет и т.д.,т.е. животное активно иссле-дует окружающею ее среду.Случайно крыса нажимает на один изрычагов,вмонтированных в стенку ящика ,и сразу же из специ-ального отверстия выпадает пища,например ,кусочек сыра илисала.При повторном нажатии на тот же рычаг крыса вновь полу-чает еду (вознаграждение).Через довольно короткое время крысаобучается таким способом добывать себе пищу.В другом опыте,например,случайное нажатие на один из рычагов или кнопокприводит к удару током.Как правило,условный рефлекс на больвырабатывается в первой,максимум - со второй попытки.В даль-нейшем крыса тщательнейшим образом избегает данного рыча-га("наказания") и активно сопротивляется,если экспериментаторпытается заставить ее нажать на этот рычаг.Скиннеровскиеусловные рефлексы закрепляются методом "проб и ошибок",позво-ляя человеку или животному активно исследовать окружающий мири вырабатывать полезные для себя поведенческие реакции.И,наконец.у человека получили наибольшее развитие высшиеформы обучения - когнитивное (познавательное ) обучение.Ккогнитивным формам обучения относят в частности,рассудочнуюдеятельность,позволяющую понимать различные эмпирические за-коны,связывающие предметы и явления окружающей среды и опери-ровать этими законами для выработки программы поведения вконкретных условиях;большое значение имеет и инсайт-обучение(интуиция,догадка),когда какое-то решение приходит без пред-варительного обучения в новой для человека ситуации :если та-кое решение верно ,оно закрепляется.Одна из самых важных формпознавательного обучения - вероятностное прогнозирование.Че-ловек способен прогнозировать развитие не зависящих от негособытий,результаты своей деятельности,наиболее вероятныедействия своих партнеров и т.д. Обучение вероятностному прог-нозированию представляет собой наиболее сложную задачу,кото-рая требует от обучаемого высокой степени развития интегра-тивных систем мозга.В заключение данного раздела можно привести высказываниеодного из выдающихся философов древности Конфуция,которыйписал следующее:"Три пути ведут к знанию:путь размышления -это самый благородный,путь подражания - это самый легкий ипуть опыта - это путь самый тяжелый."Рассмотрев развитие форм обучения,мы должны отметить,чтоусловные рефлексы являются частным случаем приобретенной фор-мы поведения .Тем не менее важно на примере образованияусловного рефлекса попытаться понять некоторые механизмысложного процесса обучения .Для этого более подробно разберемзакономерности и условия выработки классического условногорефлекса.1). Первым,наиболее важным условием является то ,что ин-дифферентный (сигнальный) раздражитель должен предшествоватьдействию безусловного раздражитель (подкрепления).Оптимальнаяразница во времени составляет 5 - 15 секунд.2). Для образования условного рефлекса необходимо неод-нократное сочетание индифферентного и безусловного раздражи-телей.3). Необходимо деятельное (бодрствующее) состояние корыбольших полушарий,здоровое состояние животного.4). Важное условие - отсутствие других видов активнойдеятельности ,других доминант ,посторонних раздражителей.5). Следующее условие заключается в том,что по своей фи-зиологической характеристике и биологической значимости ин-дифферентный (сигнальный) раздражитель должен быть слабее бе-зусловного подкрепления.Однако сигнальный раздражитель недолжен быть и очень слабым.В лаборатории И.П.Павлова установ-лено,что в диапазоне средних значений действует так называе-мый закон силы.Согласно этому закону ,величина и устойчивостьвырабатываемого условного рефлекса пропорциональна силеусловного раздражителя.КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.1. По особенностям безусловного подкрепления или прояв-ления условного рефлекса:- по наличию или отсутствию подкрепления условного реф-лекса:положительные (подкрепляемые),"запускающие" какой-либовид деятельности,функцию и отрицательные (неподкрепляе-мые),тормозящие какую-либо функцию.- по биологическому значению безусловного рефлекса,набазе которого выработан условный:витальные,зоосоциальные исаморазвития.- по структуре подкрепляющего стимула:условные рефлексы1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанногоусловного рефлекса);2-го порядка (вырабатываются на основеуже выработанного условного рефлекса 1-го порядка),3-го по-рядка и т.д.2. По особенностям условного сигнала:- экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условныерефлексы- натуральные (сигнальный раздражитель является естест-венным признаком безусловного,например,запах - естественныйсигнал для пищи,поэтому условный рефлекс слюноотделения назапах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным,по-этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка -искусственный).- условный рефлекс на простые и сложные сигнальные разд-ражители.3. По соотношению во времени условного и безусловногораздражителей:- наличные УР ( при совпадении во времени стимула иподкрепления- следовые УР ( стимул и подкрепление разделены опреде-ленным временным интервалом):а)совпадающие (подкрепление сле-дует почти сразу за сигналом,интервал менее 5 секунд),б)отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30секунд),в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд)действует т.н. закон силы.Согласно этому закону,величинаусловного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражи-теля (сигнального раздражителя.Основные свойства условных рефлексов.1. УР имеют приспособительный характер.2. УР образуются при участии высших отделов головногомозга , в частности,коры больших полушарий (КБП).3. УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельнойособи или индивидуума,они не детерминированы генетически и непередаются по наследству.4. УР носят сигнальный характер ,т.е. всегда предшеству-ют проявлению безусловного рефлекса.Они подготавливают орга-низм к какой-либо биологически важной деятельности,осущест-вляя опережающую регуляцию функций.Рассмотрим последовательно образование условного слюно-отделительного рефлекса на включение лампочки.При включении лампочки у животного развивается ориенти-ровочный рефлекс "Что такое?".Биологическое значение этогорефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных системдля наилучшего восприятия и оценки действующих на организмраздражителей.Поэтому основными факторами для возникновенияориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность изначимость данного раздражителя для организма.В составе ори-ентировочной реакции выделяют два процесса:1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровожда-ется повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивани-ем),а также - генерализованным изменением электрической ак-тивности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ- неспецифическая "настройка ");и2) исследовательская реакция внимания,поворота головы иглаз в сторону действующего раздражителя.В это время начина-ется собственно анализ раздражителя.Итак,если включить лампочку,произойдет активация как ко-ры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительногоанализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) со-баке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра навсех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчиваяКБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и сли-зистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотде-ление.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального(впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей при-водит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очагивозбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,име-ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе вкоре.В коре данные очаги возбуждения называются корковымпредставительством условного раздражителя (КПУР) и корковымпредставительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой жеиз этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи-щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо-лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центрдоминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы-шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью ксуммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждениеот других очагов.В результате взаимодействия доминирующегоочага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра-зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временнойсвязи еще не означает выработку устойчивого условного реф-лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя-зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временнаясвязь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов-ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе-ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-ется и ускоряется.Таким образом ,вначале только лишь возникает временнаясвязь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируетсяустойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлексапредставлена следующими звеньями:а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себяподкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевогоцентра,объединенные устойчивой временной связью;в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительногоцентра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-ного рефлекса обычно проходитдве стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -генерализации - условнорефлекторное действие приобретает нетолько подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данныхчастот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,тосекреция слюны будет происходить только на звук частотой 400Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировкараздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителейвыделить один,биологический значимый,который запускает реф-лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-чалом его автоматизации.Механизмы замыкания временной связи.Существует несколько гипотез о механизмах образованияустойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшатьсинаптическую проводимость .1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих впроведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этогосуммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.2. Между нейронами могут образовываться дополнительныеаксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.3. Под влиянием многократной длительной стимуляции одинв синапсах происходит увеличение количества рецепторовпостсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,вчастности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптическойпередачи.4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируютсяособые белки, ферменты или молекулы РНК, которые такжеспособны значительно облегчать синаптическую передачу.5. Определенная роль в консолидации временной связи при-надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит кулучшению проведения нервных импульсов.ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.То обстоятельство,что УР мобильны,непостоянны,могутисчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует отом,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервыедетально изучил и дал характеристику различных видов торможе-ния.По Павлову ,различают следующие виды торможения УР.1.Безусловное торможениеа) внешнее торможение.Под внешним торможением понимаютсрочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельностипри действии посторонних для нее раздражителей,вызывающихориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный реф-лекс.Например,любой неожиданный посторонний раздражитель вы-зывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конку-рирующие с ним текущие рефлексы.Однако ,если раздражи-тель,первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс,повто-рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в резуль-тате - будет тормозиться не текущий УР ,а сам ориентировочныйрефлекс ( развивается реакция "привыкания").Таким обра-зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при егомногократном повторении заметно ослабевает,потому такой разд-ражитель называется "гаснущим тормозом".Другой вид внешнего торможения отличается постоянствомсвоего эффекта,и поэтому называется " постоянным тормо-зом".Примером "постоянного тормоза" служит безусловный оборо-нительный рефлекс,возникающий в ответ на действие болевогораздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов-но-рефлекторной деятельности,и эффективность такого торможе-ния не уменьшается при его многократном применении.Биологическое значение внешнего торможения заключается втом ,что организм при необходимости переключается с одноговида рефлекторной деятельности на другой,если возникает болеесильная доминанта.б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста-точно сильных условных раздра-жителей показали,что,начиная с определенного порога интенсив-ности,соответствующий условный раздражитель не только не уси-ливал выработку УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанныеУР.И.П.Павлов показал,что данный феномен является не резуль-татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельнымторможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель-ным,т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходова-ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельноеторможение зависит от функционального состояния ЦНС,от темпе-рамента индивидуума,состояния гормонального баланса и т.д.Си-ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо-го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре-дельное торможение возникает под действием не толькосверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите-лей.Крайним случаем запредельного торможения является состоя-ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив-ности,которое может развиться под влиянием тяжелого эмоцио-нального потрясения.Поскольку и внешнее,и запредельное торможение связаны снаследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвалэти виды торможения безусловным торможением.2. Условное торможение.а)Угасательное торможение возникает с случае,когдаусловный раздражитель перестает подкрепляться безусловным.Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени нетолько снижает проявления УР ,но даже мог полностью подавлятьвыработанный УР.Таким образам,неподкрепляемый раздражительстановится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательноеторможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данном условииУР.б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк-реплении раздражителей,близких по сенсорной модальности кподкрепляемому.Дифференцировка позволяет точно различатьблизкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкреп-ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу-чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп-ределенный стимул.в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби-нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе-рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,ивызывает УР слюноотделения,а комбинация свет + звонок неподкрепляется пищей.С течением времени УР слюноотделения вответ на действие данной комбинации раздражителей прекраща-ется,хотя свет сам по себе по-прежнему вызывает УР.Инте-ресно,сто в дальнейшем звонок может стать самостоятельнымтормозным фактором,способным подавлять и другие различныеУР,Т.о. ,условный тормоз в какой-то степени становится анало-гом слова " нельзя ", что способствует выработке навыков зап-рета.г) Запаздывающее торможение. возникает в том случае,ког-да подкрепление условного раздражителя постоянно все больше ибольше отодвигается от подачи условного сигнала.УР в этомслучае также начинает запаздывать.Первый период последействия условного раздражителя называется недеятельной фазойУР (реакция тормозится).По истечению определенного времениторможение УР прекращается и сменяется возбуждением: это -деятельная фаза УР.Адаптивное значение запаздывательного тор-можения состоит в тонком анализе времени раздражителя;услов-ный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкреп-ления.Например ,кошка,поджидающая мышь у норки ,не обнаружи-вает признаков заметного слюноотделения до тех пор,пока мышьне окажется у нее в зубах.Подводя итог ,можно заключить,что значение условноготорможения для высшей нервной деятельности очень велико:онопозволяет избежать существования множества биологически неце-лесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей сре-ды,играет существенную роль в процессах обучения,способствуетоптимальному,а не избыточному проявлению условных реф-лексов,экономит силы организма.




Похожие:

Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconВопросы к экзамену по физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем (2009-2010 учебный год)
Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Практическое значение физиологии высшей нервной деятельности и ее связь с другими...
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconОбщая физиология центральной нервной системы и Высшей нервной деятельности

Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconПрограмма дисциплины Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 030300. 62 Психология подготовки бакалавра Автор: Б. В. Чернышев Рекомендована секцией умс одобрена на заседании кафедры «Психология»
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем для направления 030300. 62 Психология подготовки бакалавра
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconРабочая учебная программа по нормальной физиологии для специальности: "Клиническая психология"
Предлагаемая программа по физиологии высшей нервной деятельности для студентов факультета клинической психологии мгмсу содержит необхо­димый...
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconАннотация к рабочей учебной программы по дисциплине Физиология высшей нервной деятельности
Цнс человека в формировании поведения, памяти, компоненты функциональной системы поведенческого акта
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconФизиология высшей нервной деятельности
По отношению к беспозвоночным и низшим позвоночным животным термин высшая нервная деятельность также применяют, но ее основу у них...
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconЛитература по физиологии высшей нервной деятельности (Расширенный список)
Анохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. // Анохин П. К. Избранные труды. Философские аспекты теории...
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconДубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие
Биологический факультет мгу им. М. В. Ломоносова и кафедра психологии Московского экономико-лингвистического института
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconВопросы для самостоятельной подготовки к контрольной работе по физиологии высшей нервной деятельности
Данный перечень вопросов несколько уже, чем соответствующие разделы программы, и включает лишь те подразделы, которые были с достаточной...
Физиология (основы физиологии высшей нервной деятельности) iconВопросы для самостоятельной подготовки по физиологии высшей нервной деятельности
Данный перечень вопросов несколько уже, чем соответствующие разделы программы, и включает лишь те подразделы, которые были с достаточной...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©rushkolnik.ru 2000-2015
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы