Размножение icon

Размножение



НазваниеРазмножение
Дата конвертации26.08.2012
Размер150,48 Kb.
ТипРеферат
Размножение


Размножение (способность к самовоспроизведению)является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи-вающим непрерывность и преемственность жизни, существованиекаждого вида. Способность сельскохозяйственных животных кразмножению - один из основных показателей, определяющих иххозяйственную ценность. Высшие животные размножаются половым путем, при которомновый организм развивается из зиготы, образующейся в результатеслияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образованиеполовых клеток и все последующие процессы, обусловливающиепоявление на свет нового индивидуума, осуществляются системойорганов размножения. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ Поскольку потомство животных рождается с недо-развитыми половыми органами, способность к размножениюпроявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением половогосозревания животных. Это состояние характеризуется следующимиосновными признаками: половые органы достигают полного развития;в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственнояйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных(возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонадначинают усиленно вырабатываться женские и мужские половыегормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях. Следовательно, половое созревание - это морфологическое ифункциональное оформление полового аппарата, когда самецстановится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть. По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание некак внезапный, качественно новый момент в индивидуальномразвитии животного, связанный с резким изменением эндокринногостатуса, а как растянутый во времени процесс накопленияколичественных изменений (концентрации половых стероидов, ростаполовых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.) Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.У самок они составляют в среднем, мес: корова 7,5 важенка 17 овца, коза 7 крольчиха 5 свинья 6 собака 7 кобыла 16 кошка 5 верблюдица 11 норка 9,5 У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созреванияживотных, является увеличение секреции гонадотропных гормоновгипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,повышению их генеративной и гормональной активности. У мужскихиндивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женскихвозникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо ихвлияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимыдля процессов спермиогенеза и овогенеза. В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессовнеясны. Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. Приполовом созревании в разных отделах мозга (прежде всего випоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного(гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационноговозбуждения и формирования соответствующего поведенияживотных. Степень половой активности зависит от измененийгормонального статуса организма. Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чемзаканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние,когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животномуданного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок приэтом стабилизируются циклические проявления половой функции. Период физиологического созревания является оптимальнымвременем включения животных в репродуктивный процесс. Оннаступает в следующем возраете, мес: корова 17 важенка 30 овца (коза) 14 крольчиха 6 свинья 10 собака 12 кобыла 36 кошка 10 верблюдица 40 норка 14 Использовать животных в качестве производителей можно втечение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако вусловиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок,значительно сокращаются . ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ Органами размножения самцов являются мужские половые железы -семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления -половой член .Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи-вании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержаниеоптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С). Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев ирасположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенныхканальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана онасоставляет более 3000 м. Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормоновгипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируетсясперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизниособи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичныхполовых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половыеклетки - спермии, или сперматозоиды. Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение,рост, созревание и формирование . В период размножения происходит митотическое деление частисперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период ростахарактеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и ихпревращением в сперматоциты 1 порядка. В период созревания происходят два последовательных делениясозревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуетсядва сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуютсячетыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукциягенетического материала происходит за счет того, что перед вторымделением не происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый периодсперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложныеперестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики ипревращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки,кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальныхсвязей.Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. Впроцессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратомГольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нееформируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играетважную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длинаспермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм. Для каждого вида животных время, необходимое для превращениясперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания влридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны.Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях: у быка 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у хряка 34 у кобеля 56 у жеребца 42 у петуха 25 Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают всистему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямыеканальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника,выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника -канал придатка и семявыводящий проток. Последний открываетсяв канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ниммочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру-жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию. При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В каналепридатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшиеморфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. Вкислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают всостояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненнуюлипопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняетих от действия кислых продуктов и от агглютинации в половыхпутях самки. В придатке изменяются также антигенные свойстваповерхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермиисохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться приэякуляции. Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемуюсамцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретовпридатка семенника и секретов придаточных половых желез (рНпермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку,называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в немспермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределахвида они зависят от интенсивности использования производителя(частоты садок), условий кормления и содержания. Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от видаживотных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца). Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, являетсястабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средойдля спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновуюкислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двухпоследних компонентов падает. Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала вмомент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семеннойплазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижностиспермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую-щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об- разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самкиэякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадаетлибо во влагалище, либо в матку. Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатыйскот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо вматку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба-ки, грызуны. ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники,яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходтв яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные вбрюшной полости на связке под поясничными позвонками. Поразмерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, массакаждого 16 - 20 г). У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительногладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеетсерозной оболочки. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток -зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячиваетсявнутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы спервичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника срасположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, вкоторой лроходят нервы и кровеносные сосуды. Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженнуюфолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболеемногочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, утретичных (пузырьков) - многослойный. Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенноотличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетическихаспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост исозревание. В стадию размножения, происходящую в утробный периодразвития, многократно увеличивается число диплоидиых половыхклеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатсявсе оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запасне пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развитияживотного, половая клетка утрачивает способность делиться ипревращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелкихфолликулярных клеток. Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фазамедленного роста может продолжаться голами, она происходиттолько за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликуловвозрастает за счет увеличения размеров ооцита, образованияпрозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярныхклеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреваниемживотных, происходит при активном участии фолликулярныхклеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичныефолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секрецииФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить вобоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.Однако полной зрелости в период размножения животногодостигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 завсю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, ихклетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы,вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,что атретические фолликулы лишены рецепторов длягонадотропных гормоновли для эстрадиола. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликулаобразуется полость, которая постепенно увеличивается изаполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликуларастягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающихооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула иокружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов вбазальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получаютпитательные вещества и кислород путем диффузии и активноготранспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коровзрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, уовец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов иоплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количествоприплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпеваетпервое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущийполовинный набор хромосом. Одновременно образуется первоередукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадаетв воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадияовогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда вяйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядкаподвергается второму делению мейоза - митотическому. Врезультате образуется зрелая яйцеклетка, способная коплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместес первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге-нерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч. Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как присперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелыхспермия. Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: втечение полового цикла созревает и овулирует один или несколькограафовых фолликулов, а также образуется один или несколькоооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, уполовозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,находящиеся на разных стадиях развития. Лактация - это образование и накоплениемолока вмолочных железах самок и периодическое его выведение при сосании идоении. Наличие молочных желез - характерный признакмлекопитающих. Молоко является необходимым и единственнымисточником питания новорожденных животных. Вместе с тем этоценнейший продукт питания для человека, содержащий почтиполный набор веществ, необходимых для норального роста и развития. Продолжительность лактации, или лактационный период,- этопериод времени, в течение которого животное лактирует, то естьпродуцирует молоко. У диких животных продолжительностьлактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в большихпределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. Упродуктивных животных лактация определяется не толькопотребностями потомства, но и хозяйственными соображениями. Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, усвиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобылприпастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн. Путем длительной селекции человек вывел породы животных,особенно крупного рогатого скота, продуктивность которыхпревышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз иболее. Молочные железы по эмбриональному развитию являютсяпроизводными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развилисьиз неспециализированных кожных желез предков млекопитающих,хотя некоторые авторы считают молочные железывидоизмененными трубчатыми потовыми железами.Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительныйпериод беременности и ее развитие в первые дни после отела.Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейсялактации. Механизм участия гормонов в индукции обильной секрециимолозива в конце беременности и в предродовой период изученнедостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижениев крови самки уровня прогестерона, который блокирует активностьпролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, являетсяингибитором лактогенеза . В этот период плацента обычно секретирует возрастающиеколичества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляциясекреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),соматотропина. В результате усиливается выработка и повышается активностьпролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всехвидов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающиеи контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изученынеплохо. Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентныенервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа,пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.Что касается афферентных нервов (они представленычувствительными соматическими и отчасти симпатическимиволокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период иливо время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачныхчерез активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы ивыделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственнойроли в регуляции секреторного процесса. При полной денервациивымени продуктивность коров сохраняется на уровнеложно-оперированных животных, если регулярно опорожнятьальвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращениепериодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированыхживотных резко затормаживает секрецию. Это означает, чтоуровеньсекреторной активности железы определяется не афферентнымивлияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. Умоногастричных животных афферентная импульсация при сосательныхстимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции(через пролактин). Генетический потенциал молочной продуктивности животныхопределяется количеством дифференцированных клеток молочнойжелезы, а также -доступностью и характером использованиясубстратов для синтеза молока. Оба фактора реализуются при участии гормонов. По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональныхпотребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликовустановившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормономаденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак -двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) . Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ,действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождениепролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачныхживотных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровеньпролактниа в их крови резко снижается. Мало различаетсяконцентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойныхкоров, а также в крови животных мясных и молочных пород. При исключении соматотропина из гормонального комплекса падаетсекреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормонаона восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактныхжвачных способствует повышению содержания жира в молоке . Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымениоcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат ивозможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,И. К. Медведев). Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярныйэпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевойкультурой), а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастаетконцентрация предшественников составных частей молока -глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,аминокислот. Пролактин у нежвачных животных также непосредственновоздействует на эпителиальные клетки молочной железы, гденаходятся связывающие его рецепторы. Суть воздействиязаключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной спредшествующим ускорением процесса транскрипции под влияниеминсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтезбелков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле-водов молока. Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофизаоказывают влияние на лактацию через контролируемые имиэндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу. Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы илиподавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев(на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химическогосостава жира. Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процессмолокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме инепосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорениетранскрипции мРНК). Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образованиепредшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),а также способствует поглощению этих предшественников молочнойжелезой. Повышение содержания ацетата в крови под влияниемтироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасываниемв кровь. У коров молочного направления продуктивности уровень секрециитироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления.В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается,что может быть основной из причин падения продуктивности ижирности молока. Гормон поджелудочной железы инсулин также являетсянеобходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующеголактогенез и косвенно поддерживающего установившийсялактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкоепадение образования молока. Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместнос кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка вэпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозахвлияет на поглощение глюкозы молочными железами, а такжеучаствует в перераспределении «предшественников» молока междувыменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок вкрови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду. Такая динамика инсулина повышает доступность продуктовпереваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) длялактирующей молочной железы.




Нажми чтобы узнать.

Похожие:

Размножение iconРеферат: Бесполое и половое размножение
Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования...
Размножение iconБесполовое и половое размножение задачи
Задачи: охарактеризован, размножение как один из этапов индивидуального развития организмов; расширить и углу­бить знания о размножении...
Размножение iconРазмножение

Размножение iconРазмножение споровых растений. 1

Размножение iconРазмножение споровых растений

Размножение icon181 Презентация к уроку биологии Размножение, развитие

Размножение iconОсобенности внутреннего строения, размножение и классификация моллюсков

Размножение icon182 Презентация к уроку биологии Размножение, развитие

Размножение iconТема: «Растения в твоём доме, секреты агротехники. Размножение растений делением куста и отпрысками»
«Растения в твоём доме, секреты агротехники. Размножение растений делением куста и отпрысками»
Размножение icon«Особенности подросткового возраста» Урок обобщения по теме «Размножение и развитие человека»

Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©rushkolnik.ru 2000-2015
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы