Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие icon

Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие



НазваниеДубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие
Дата конвертации13.02.2013
Размер303.63 Kb.
ТипУчебное пособие
скачать >>>

1. Биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова и кафедра психологии Московского экономико-лингвистического института


2. Фонсова Наталия Александровна, канд. биол. н.;

Дубынин Вячеслав Альбертович, д. биол. н., ст.н.с.


3. Физиология центральной нервной системы.

Часть I. Общая физиология нервной системы


4. Учебное пособие


6. В пособии рассматриваются основные закономерности работы нейронов (генерация, проведение, передача нервного импульса), рефлекторный принцип деятельности нервной системы, функции соматической и вегетативной нервных систем, основные медиаторные системы мозга. В связи с нарастающим значением использования психотропных препаратов для коррекции психической деятельности рассматриваются их основные группы и механизмы действия.


7. Оглавление

Введение

1. Регуляция функций организма

2. Рефлекторный принцип работы нервной системы

3. Функциональное деление нервной системы

4. Общая физиология нервной системы

4.1. Синапсы и нервные сети

4.2. Потенциал покоя нейрона

4.3. Потенциал действия

4.4. Постсинаптические потенциалы

5. Медиаторы нервной системы

5.1. Жизненный цикл медиатора

5.2. Ацетилхолин

5.3. Моноамины

5.3.1. Катехоламины

5.3.1.1. Норадреналин

5.3.1.2. Дофамин

5.3.2. Серотонин и гистамин

5.4. Аминокислоты

5.4.1. Глутаминовая и аспарагиновая кислоты

5.4.2. ГАМК (гамма-аминомасляная кислота)

5.4.3. Глицин

5.5. Нейропептиды

6. Факторы роста нервов

7. Алкоголь, кофе и каннабиноиды

8. Сводная классификация психотропных препаратов

9. Физиология нейроглии


ВВЕДЕНИЕ

Физиология – наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук – анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология – наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Всю физиологию нервной системы можно разделить на два раздела – общую и частную. Частная физиология изучает работу отдельных структур нервной системы (например, физиология мозжечка, физиология среднего мозга и т.д.). Общая физиология рассматривает законы, которые характерны для деятельности всей нервной системы, и в первую очередь работу ее основной структурной и функциональной единицы - нейрона.

Основная функция нейрона – генерация, проведение и передача нервного импульса.
В дальнейшем нами будут рассмотрены принципы работы нервных клеток на электрическом и химическом уровне. Усвоение этого материала необходимо для понимания работы всего мозга и отдельных его структур (курсы "Физиология ВНД и сенсорных систем", «Психофизиология» и ряд других). Кроме того, мы обсудим некоторые принципы психофармакологии и основные группы веществ, применяемых в клинике. Значимость фармакологической коррекции психической деятельности (даже при небольших отклонениях) в современном мире быстро нарастает, и знание основных возможностей, существующих в этой сфере, чрезвычайно актуально. Не менее важно уяснить механизмы действия наркотических препаратов, осознать опасность их применения и конкретный вред, наносимый ими мозгу.

Начнем с рассмотрения некоторых основных принципов работы организма.

^

1. Регуляция функций организма


Структурной единицей организма человека, как и любого другого живого существа, является клетка. Клетки объединяются в ткани – совокупности клеток, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям. Существует четыре типа животных тканей – эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В свою очередь ткани объединяются в органы – комплексы тканей, выполняющие определенные функции, например, сердце, почки, головной мозг. Группа органов, выполняющих, определенную функцию, объединяется в физиологическую систему. В организме человека обычно выделяют девять систем органов - нервную, эндокринную, опорно-двигательную, пищеварительную, кровеносную, лимфатическую, дыхательную, выделительную, половую. Две из них – нервная и эндокринная представляют особый интерес, как системы, регулирующие деятельность других систем и интегрирующие их в единое целое.

Осуществляемая нервной и эндокринной системами регуляция включает, во-первых, координацию деятельности всех составных частей организма, а во-вторых, обеспечение адекватных ответов на постоянно меняющиеся условия внешней среды. В процессе эволюции живых существ сложились две системы регуляции – гуморальная и нервная.

^ Гуморальная регуляция – координация деятельности органов и систем организма, осуществляемая через внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, которые выделяются клетками организма при их функционировании. Гуморальная регуляция более древняя, чем нервная; только она осуществляет регуляцию у животных, не имеющих еще нервной системы (одноклеточные, губки). В процессе развития животного мира появляются специальные органы – железы внутренней секреции, вырабатывающие биологически активные вещества – гормоны, регулирующие многие стороны деятельности организма.

^ Нервная регуляция - регуляция физиологических процессов, осуществляемая с помощью импульсов, проводимых нервной системой. Важнейшее значение в ней имеют медиаторы – биологически активные вещества, участвующие в передаче несущего информацию импульса от одной нервной клетки к другой или от нервной клетки к исполнительному органу через особые образования – синапсы. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция в значительной степени подчинена нервной. Вместе они составляют единую нейрогуморальную систему управления функциями организма. При этом многие гормоны в ходе эволюции начинают выполнять функции медиаторов.

Одна из важнейших задач, осуществляемых нервной и гуморальной системами - это поддержание гомеостаза – способности биологических систем противостоять изменениям и сохранять относительное постоянство своего состава и свойств. Гомеостаз поддерживается благодаря процессам саморегуляции – возвращения биологической системы (клетки, органа, организма) к исходному состоянию после любого отклонения от нормального состояния внутренней среды за счет работы нервной и гуморальной систем.

^

2. Рефлекторный принцип работы нервной системы


В основе представлений о нервной регуляции функций лежит учение о рефлексе. Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы. Для осуществления рефлекса необходимо, чтобы нервное возбуждение, которое возникает в особом сенсорном (чувствительном) образовании – рецепторе в ответ на какое-либо раздражение, дошло до исполнительного органа – мышцы или железы. Структурной основой осуществления этого процесса служит рефлекторная дуга.

^ Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс. Она состоит обычно из пяти отделов: 1) рецептор; 2) чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС; 3) обрабатывающие и переключающие сигнал центры ЦНС; 4) двигательный нейрон; 5) исполнительный орган, реагирующий на полученное раздражение (рис. 1, слева).

Рецептор – чувствительное образование, которое трансформирует энергию раздражителя в нервный процесс. За рецептором идет чувствительный нейрон, находящийся в периферической нервной системе. Периферические отростки таких нейронов образуют чувствительный нерв, а центральные (аксоны) входят в ЦНС и образуют синапсы на ее нейронах. В некоторых случаях (кожная чувствительность, обоняние) рецепторами являются окончания периферических отростков чувствительных нейронов. В этом случае первые два отдела рефлекторной дуги образованы одним и тем же нейроном. Вставочный нейрон ЦНС (или, точнее, нейроны, т.к. их обычно несколько) являются нервным центром каждого конкретного рефлекса. Аксоны вставочных нейронов образуют синапсы на двигательном нейроне, по аксону которого нервный импульс в свою очередь доходит до исполнительного органа, вызывая соответствующую деятельность. Аксоны двигательных нейронов образуют двигательные нервы.

Таким образом, в дуги даже простых рефлексов входит обычно около 5-10 нейронов. Однако, у некоторых простых рефлексов в рефлекторную дугу входит только два нейрона - чувствительный и двигательный. Примерами таких рефлексов могут быть коленный, возникающий в ответ на удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, или ахиллов, возникающий в ответ на удар по сухожилию икроножной мышцы (рис. 2).

Для более адекватного понимания регуляции работы организма необходимо подробнее разобрать понятие «нервный центр». ^ Нервный центр – это группа нейронов, необходимая для осуществления определенного рефлекса или более сложных форм поведения. Нервный центр перерабатывает информацию, которая поступает к ним от органов чувств или от других нервных центров и, в свою очередь, посылает свои команды к периферическим органам (мышцам и железам) или другим нервным центрам.

В простейших случаях, например у беспозвоночных животных, нервный центр может состоять только из нескольких нейронов. Так у морского моллюска аплизии работой сердца управляют только четыре нейрона. У позвоночных нервные центры входят в состав ЦНС и могут включать тысячи и даже миллионы нейронов.

Каждый нервный центр находится в определенном месте нервной системы. Например, дыхательный центр, регулирующий работу дыхательных мышц, находится в продолговатом мозгу. При разрушении этого центра дыхание прекращается. Но на самом деле в дыхании принимают участие многие другие нейроны. Так, нервные волокна от дыхательного центра в продолговатом мозгу идут к группам двигательных нейронов спинного мозга, непосредственно управляющих дыхательными мышцами. В варолиевом мосту есть нервный центр, регулирующий правильное чередование вдоха и выдоха. Да и высший центр головного мозга – кора больших полушарий – тоже принимает участие в дыхании, благодаря чему дыхание можно регулировать произвольно (например, глубоко вдохнуть или задержать дыхание). То же самое можно сказать о большинстве других функций организма. Поэтому в широком смысле слова нервный центр – это все структуры, согласованно влияющие на выполнение данной функции.

Именно благодаря рефлекторному принципу нервная система обеспечивает процессы саморегуляции. Т.е. если какой-либо физиологический параметр чрезмерно уменьшается, то автоматически включаются механизмы для его увеличения. И наоборот, если какой-либо параметр увеличивается, включаются механизмы для его уменьшения. Такой принцип функционирования называется еще механизмом отрицательной обратной связи. По своей природе физиологическая саморегуляция является автоматическим (не требующим участия сознания) процессом.

В некоторых физиологических системах обнаружен также механизм положительной обратной связи, благодаря которой процесс, возникнув, некоторое время усиливается и поддерживает себя сам.

Для объяснения механизмов саморегуляции русский физиолог академик П.К.Анохин предложил концепцию «функциональной системы».

^ Функциональная система – временное или постоянное объединение различных элементов нервной системы – от рецепторов до исполнительных органов, возникшее или существующее для выполнения какой-либо конкретной физиологической задачи. Очень важным в этой концепции является то, что при выполнении любого действия информация о его результатах поступает в ЦНС (в форме импульсов от соответствующих рецепторов). Это звено системы замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. Если результат действий частично или полностью не соответствует ожидаемому, то ЦНС по механизму обратной связи направляет течение процесса в необходимую сторону. Таким образом, поведение строится по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды, непрерывной оценки результатов деятельности - принципу рефлекторного кольца.

^

3. Функциональное деление нервной системы


С анатомической точки зрения нервная система делится на центральную (ЦНС – спинной и головной мозг) и периферическую (нервы и ганглии). Однако можно подойти к делению нервной системы и с точки зрения выполняемых ею функций.

По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. И у соматической, и у вегетативной нервной системы есть центральная (т.е. находящаяся в ЦНС) и периферическая (находящаяся за пределами ЦНС) части.

^ Соматическая (анимальная) нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно, по собственному желанию, управлять деятельностью скелетной мускулатуры.

^ Вегетативная (автономная) нервная система – отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. Эта часть нервной системы выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспособливает уровень обмена веществ к изменяющемуся функционированию органов и тканей в зависимости от выполняемой ими деятельности в тех или иных условиях среды. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. она непроизвольная.

Морфологические отличия вегетативной нервной системы от соматической связаны со строением рефлекторной дуги. Рассмотренная нами раньше рефлекторная дуга (рис. 1, слева) принадлежит соматической нервной системе. Сенсорные нейроны вегетативной нервной системы расположены там же, где и нейроны соматической нервной системы - в чувствительных спинномозговых ганглиях на задних корешках спинного мозга или в чувствительных ганглиях черепных нервов. Эфферентный отдел вегетативной нервной системы состоит из двух нейронов. Тело первого из них находится в ЦНС, а аксон (преганглионарное волокно) направляется к вегетативному ганглию. Здесь находится второй, собственно исполнительный, нейрон. Его аксон (постганглионарное волокно) иннервирует гладкие мышечные или железистые клетки внутренних органов. В соматической нервной системе исполнительный нейрон (мотонейрон) расположен в ЦНС.

В целом рефлекторная дуга вегетативного рефлекса выглядит следующим образом (рис. 1, справа).

Вегетативная нервная система делится на два отдела – симпатический и парасимпатический, которые отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса.

Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные системы организма. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо систему, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения.

В некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Так, слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатическими волокнами. Мочевой пузырь в основном имеет парасимпатическую иннервацию. В то же время только симпатическая иннервация характерна для гладких мышц кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, волосковых мышц кожи, селезенки, надпочечников.

В целом симпатическая нервная система приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Она увеличивает обмен веществ, стимулирует сердце, расширяет бронхи, суживает некоторые кровеносные сосуды, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) полостных органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), управляет потоотделением. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях, эмоциональных реакциях.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, расширению некоторых артерий, усилению моторной и секреторной (работа пищеварительных желез) деятельности желудочно-кишечного тракта, опорожнению полостных органов, сокращению зрачка.

Две части вегетативной нервной системы отличаются не только своими функциями, но и строением. Это связано с местонахождением их центральной и периферической частей. Симпатические ядра – центральная часть симпатического отдела – расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра – центральная часть парасимпатического отдела – расположены в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе).

Ганглии симпатической нервной системы идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. Ганглии парасимпатической нервной системы находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамурально) , или в его стенках (интрамурально).

Нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) – ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), – ацетилхолин. А вот нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической – ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на гладкомышечное волокно или на железу сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической – ацетилхолина. Впрочем, некоторые постганглионарные симпатические волокна (активирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов) также используют ацетилхолин.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел – метасимпатическую нервную систему. Ее отличительная особенность – рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. Т.е. и чувствительный, и вставочный, и двигательный нейроны находятся за пределами ЦНС. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая функция у кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Тем не менее, обладая значительной самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой. На ее нервных клетках образуют синапсы вегетативные нейроны.

^
4. Общая физиология нервной системы
4.1. Синапсы и нервные сети

Нервные клетки способны устанавливать друг с другом контакты – синапсы (гр. synapsis - соединение, связь), которые служат для передачи нервного импульса от нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу. Термин «синапс» был введен английским нейрофизиологом Ч.Шеррингтоном. Исследуя рефлексы спинного мозга, он увидел, что возбуждение проводится от сенсорных клеток к двигательным и никогда наоборот. В связи с этим он предположил наличие между нейронами контактов, имеющих одностороннюю проводимость. В дальнейшем морфологические и физиологические исследования подтвердили эту гипотезу.

Синапс состоит (рис. 3) из пресинаптической части (отросток либо, реже, тело нейрона) и постсинаптической (отросток либо тело). Сигнал передается от пресинапса к постсинапсу. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02-0,05 мкм. Средний диаметр синапса в ЦНС 1-2 мкм.

В пресинаптическом окончании находятся везикулы (мембранные пузырьки) диаметром 0,01-0,06 мкм – сферические или уплощенные. Везикулы наполнены физиологически активными веществами – нейромедиаторами. Везикулы небольшого диаметра обычно содержат низкомолекулярные медиаторы (ацетилхолин, катехоламины, аминокислоты), медиаторы, обладающие большой молекулой (пептиды) заполняют крупные везикулы. Необходимо также отметить наличие в пресинапсе нескольких десятков митохондрий. Это связано с необходимостью большого количества энергии при передаче нервного импульса через синапс. Кроме того митохондрии служат резервуаром для ионов Са2+ и принимают участие в синтезе и утилизации некоторых медиаторов. Важнейший компонент постсинаптической мембраны – встроенные в него белковые молекулы – рецепторы, на которые воздействует медиатор, благодаря чему обеспечивается синаптическая передача.

Кроме синапсов в ЦНС, нервные клетки способны к образованию контактов с мышцами и внутренними органами. Нервно-мышечные синапсы – это синапсы между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы. Срабатывание такого контакта вызывает сокращение мышечного волокна. Синапсы с внутренними органами – это синапсы вегетативной нервной системы. Их образуют постганглионарные симпатические и парасимпатические волокна с клетками гладких мышц или желез. Срабатывание таких контактов вызывает изменение тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов либо секрецию.

Синапсы, использующие для передачи сигнала с клетки на клетку медиатор, называются химическими. Кроме них существуют контакты, где электрические сигналы прямо переходят с пресинаптической мембраны на постсинаптическую – электрические синапсы. Ширина синаптической щели в этом случае составляет всего 0,002-0,004 мкм. Такие синапсы имеют двустороннюю проводимость, причем сигнал переходит с клетки на клетку практически без временной задержки.

Синапсы могут образовываться между любыми частями нервной клетки. По этому принципу выделяют девять видов синапсов – аксо-дендритные (А-Д), аксо-соматические (А-С), аксо-аксонные (А-А), дендро-дендритические (Д-Д), дендро-соматические (Д-Д), дендро-аксонные (Д-А), сома-соматические (С-С), сома-аксонные (С-А) и сома-дендритические (С-Д). Наиболее распространены первые два типа синапсов.

На теле и отростках одного нейрона может быть несколько тысяч синапсов. Обычно они собраны в группы и в наименее сложном случае просто находятся рядом, например, на соме или на аксоне. Но возможны и другие варианты. С их учетом все синапсы делятся на простые и сложные. Синапс относится к простым, если он имеет один пре- и один постсинапс. У сложных синапсов с одним пресинаптическим окончанием могут граничить два и больше постсинапса и наоборот – несколько пресинаптических окончаний образуют синапс на одной постсинаптической мембране (рис. 4).

Чем более детально изучается тонкое строение связей между нейронами, тем больше находят сложных синапсов различного типа. Вероятно, основа организации контактов в ЦНС именно они, а не простые синапсы.

Отдельные нейроны, соединяясь синаптическими контактами, образуют нервные сети (рис. 5), состоящие из трех основных элементов – входных волокон, релейных клеток (более крупные клетки Гольджи I), дающих эфферентные выходы из сети к другим структурам мозга, и нейронов конкретной области мозга или интернейронов (относительно мелкие клетки Гольджи II), которые модулируют активность близлежащих нервных клеток. Каждый синапс может быть образован любыми двумя из этих элементов или всеми тремя.

При этом формируются локальные нейронные контуры, способные осуществлять передачу сигналов по сложным траекториям, циклам, соединять и разделять потоки сигналов. Иными словами, такие сети образуют "типовые" служащие для обработки информации нейронные модули, которые могут многократно повторяться в некоторой мозговой структуре и функционируют как единое целое.
^

4.2. Потенциал покоя нейрона


Выполнение нейроном своих основных функций – генерации, проведения и передачи нервного импульса становится возможно в первую очередь потому, что концентрация ряда ионов внутри и вне клетки существенно различается. Наибольшее значение здесь имеют ионы K+, Na+, Ca2+, Cl-. Калия в клетке в 30-40 раз больше, чем снаружи, а натрия примерно в 10 раз меньше. Кроме того, в клетке гораздо меньше, чем в межклеточной среде, ионов хлора и свободного кальция.

Разность концентраций натрия и калия создается специальным биохимическим механизмом, называемым натрий-калиевым насосом. Он представляет собой белковую молекулу, встроенную в мембрану нейрона (рис. 6) и осуществляющую активный транспорт ионов. Используя энергию АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), такой насос обменивает натрий на калий в пропорции 3 : 2. Для переноса трех ионов натрия из клетки в окружающую среду и двух ионов калия в обратном направлении (т.е. против градиента концентрации) требуется энергия одной молекулы АТФ.

При созревании нейронов происходит встраивание в их мембрану натрий-калиевых насосов (на 1 мкм2 может быть расположено до 200 таких молекул), после чего начинается накачка в нервную клетку ионов калия и вывод из нее ионов натрия. В результате концентрация ионов калия в клетке возрастает, а натрия уменьшается. Скорость этого процесса может быть очень большой: до 600 ионов Nа+ в секунду. В реальных нейронах она определяется, прежде всего, доступностью внутриклеточного Nа+ и резко возрастает при его проникновении извне. В отсутствии любого из двух типов ионов работа насоса останавливается, поскольку она может протекать только как процесс обмена внутриклеточного Nа+ на внеклеточный K+.

Сходные системы переноса существуют и для ионов Cl- и Ca2+. При этом ионы хлора выводятся из цитоплазмы в межклеточную среду, и ионы кальция обычно переносятся внутрь клеточных органоидов – митохондрий и каналов эндоплазматической сети.

Для понимания процессов, происходящих в нейроне, необходимо знать, что в мембране клетки есть ионные каналы, количество которых задано генетически. Ионный канал – это отверстие в особой белковой молекуле, встроенной в мембрану. Белок может менять свою конформацию (пространственную конфигурацию), в результате чего канал находится в открытом или закрытом состоянии. Существует три основных типа таких каналов:

- постоянно открытые;

- потенциалзависимые (вольтзависимые, электрочувствительные) - канал открывается и закрывается в зависимости от трансмембранной разности потенциалов, т.е. разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями цитоплазматической мембраны;

- хемозависимые (лигандзависимые, хемочувствительные) - канал открывается в зависимости от воздействия на него того или иного вещества, специфичного для каждого канала.

Для изучения электрических процессов в нервной клетке применяется микроэлектродная техника. Микроэлектроды позволяют регистрировать электрические процессы в одном отдельно взятом нейроне или нервном волокне. Обычно это стеклянные капилляры с очень тонким кончиком диаметром меньше 1 мкм, заполненные раствором, проводящим электрический ток (например, хлористым калием).

Если установить два электрода на поверхности клетки, то между ними не регистрируется никакой разности потенциалов. Но если одним из электродов проколоть цитоплазматическую мембрану нейрона (т.е. кончик электрода окажется во внутренней среде), вольтметр зарегистрирует скачок потенциала примерно до -70 мВ (рис. 7). Такой потенциал назвали мембранным потенциалом. Его можно зарегистрировать не только у нейронов, но и в менее выраженной форме у других клеток организма. Но только в нервных, мышечных и железистых клетках мембранный потенциал может изменяться в ответ на действие раздражителя. В этом случае мембранный потенциал клетки, на которую не действуют никаким раздражителем, называют потенциалом покоя (ПП). В разных нервных клетках величина ПП отличается. Она колеблется в пределах от -50 до -100 мВ. За счет чего возникает этот ПП?

Исходное (до развития ПП) состояние нейрона можно охарактеризовать как лишенное внутреннего заряда, т.е. количество катионов и анионов в цитоплазме клетки равно за счет присутствия крупных органических анионов, для которых мембрана нейрона непроницаема. Реально такая картина наблюдается на ранних этапах эмбрионального развития нервной ткани. Затем по мере ее созревания включаются гены, запускающие синтез постоянно открытых K+-каналов. После их встраивания в мембрану ионы K+ получают возможность за счет диффузии свободно выходить из клетки (где их много) в межклеточную среду (где их гораздо меньше).

Но это не приводит к уравновешиванию концентраций калия внутри и вне клетки, т.к. выход катионов ведет к тому, что в клетке остается все больше нескомпенсированных отрицательных зарядов. Это вызывает образование электрического потенциала, препятствующего выходу новых положительно заряженных ионов. В результате выход калия продолжается до тех пор, пока не уравновесятся сила концентрационного давления калия, за счет которой он выходит из клетки, и действие электрического поля, препятствующее этому. В итоге между наружной и внутренней средой клетки возникает разность потенциалов, или равновесный калиевый потенциал, который описывается уравнением Нернста:

ЕK = ( RT / F ) (ln [К+]о / [К+ ]i ),

где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [К+]o – концентрация ионов калия в наружном растворе, [К+ ]i – концентрация ионов калия в клетке.

Уравнение подтверждает зависимость, которую можно вывести даже путем логических рассуждений – чем больше разность концентраций ионов калия в наружной и внутренней среде, тем больше (по абсолютной величине) ПП.

Классические исследования ПП проводили на гигантских аксонах кальмара. Их диаметр составляет около 0,5 мм, поэтому все содержимое аксона (аксоплазму), можно без особых проблем удалить и заполнить аксон раствором калия, концентрация которого соответствует его внутриклеточной концентрации. Сам аксон при этом помещали в раствор калия с концентрацией, соответствующей межклеточной среде. После этого регистрировали ПП, который оказался равным -75 мВ. Равновесный калиевый потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для этого случая, оказался очень близок к полученному в эксперименте.

Но ПП в аксоне кальмара, заполненном настоящей аксоплазмой, равен приблизительно -60 мВ. Откуда же возникает разница в 15 мВ? Оказалось, что в создании ПП участвуют не только ионы калия, но и ионы натрия. Дело в том, что кроме калиевых каналов в мембрану нейрона встроены и постоянно открытые натриевые каналы. Их гораздо меньше, чем калиевых, однако мембрана все же пропускает в клетку небольшое количество ионов Na+, в связи с чем у большинства нейронов ПП составляет –60-(-65) мВ. Ток натрия также пропорционален разности его концентраций внутри и снаружи клетки – поэтому чем меньше эта разность, тем больше по абсолютному значению ПП. Зависит ток натрия и от самого ПП. Кроме того, через мембрану диффундирует очень небольшое количество ионов Cl-. Поэтому при расчете реального ПП уравнение Нернста дополняют данными о концентрациях ионов натрия и хлора внутри и вне клетки. В таком случае расчетные показатели оказываются очень близки к экспериментальным, что подтверждает правильность объяснения происхождения ПП диффузией ионов через мембрану нейрона.

Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются токи K+, Nа+ и деятельность натрий-калиевого насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия этих процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и, соответственно, уровень возбудимости нервной клетки.

В результате описанных выше событий мембрана постоянно находится в состоянии поляризации – ее внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней. Процесс уменьшения разности потенциалов (т.е. уменьшения ПП по абсолютной величине) называется деполяризацией, а увеличения ее (увеличения ПП по абсолютной величине) - гиперполяризацией.


^ 4.3. Потенциал действия

Если при помощи какого-либо раздражителя деполяризовать мембрану до определенной величины (например, подав на нее электрический стимул), то на мембране возникнет потенциал действия (ПД). Сначала в месте раздражения разность потенциалов резко уменьшается (фаза нарастания), далее кривая переходит за нулевую линию (положительная фаза ПД или овершут), а затем возвращается к исходному ПП (реполяризация). Средняя длительность ПД составляет около 1,5 мс (рис. 8). Вслед за собственно ПД могут следовать более длительные стадии следовой гиперполяризации либо деполяризации, имеющие, впрочем, небольшую амплитуду.

Раздражитель минимальной величины, на который возникает ответная реакция нейрона, называется пороговым стимулом. Порог возникновения ПД обычно на 15-25 мВ выше ПП, т.е. равен примерно -40-50 мВ. ПД возникает по закону «все или ничего». Это значит, что при любом подпороговом раздражителе клетка не отвечает на него – «ничего», в то же время амплитуда ПД на пороговый раздражитель и на любой раздражитель большей величины одинакова для каждого отдельного нейрона – «все». Таким образом, форма и амплитуда ПД очень стабильны в каждом конкретном нейроне и не зависят от силы запускающего стимула.

Основные ионы, участвующие в генерации ПД – катионы натрия и калия, причем натрий входит в нейрон, а калий выходит. Ионные каналы, через которые они движутся, относятся к потенциалзависимым ионным каналам. Белки этого класса обладают способностью находиться в открытом либо закрытом состоянии в зависимости от разности потенциалов на мембране клетки. Обычно это связано с наличием заряженных фрагментов белковой молекулы – створок. Створки эти чаще всего перекрывают проход канала, если заряд внутри нейрона находится на уровне ПП, и открывают его при деполяризации мембраны. Рассмотрим этот вопрос подробнее.

Если отдельно регистрировать движения (токи) ионов Na+ и К+ во время ПД, то можно получить следующие кривые (рис 9). Из рисунка видно, что Na+-ток возникает практически сразу после запускающего ПД стимула, в течение 0,3-0,4 мс достигает максимума, а затем снижается. Снижение и прекращение Na+-тока происходит на фоне еще не завершившегося ПД. Следовательно, время открытия Na+-каналов ограничено, и их закрытие происходит вне зависимости от разности потенциалов на мембране.

Калиевый ток, возникнув практически одновременно с натриевым, относительно медленно развивается. Максимума он достигает примерно через 1,0 мс после стимула. К+-ток выносит из клетки положительные заряды, возвращая разность потенциалов на мембране к уровню ПП. Закрывание створки происходит после "прохода" порогового для запуска ПД уровня. При этом скорость закрывания также невелика. В результате повышенная проницаемость мембраны для ионов К+ сохраняется еще некоторое время. Это позволяет разности потенциалов на мембране достичь уровня ПП, а часто – и опуститься ниже, что вызывает следовую гиперполяризацию. Если потенциал на мембране все же остается выше ПП – наблюдается следовая деполяризация. Оба эти отклонения в дальнейшем затухают за счет деятельности, прежде всего, постоянно открытых ионных каналов.

На вершине ПД потоки входящего натрия и выходящего калия равны, поэтому нет ни роста, ни уменьшения ПД. Вершине натриевого тока соответствует максимальная скорость нарастания ПД, вершине калиевого – максимальная скорость спада.

Примерно в течение 1 мс после закрывания натриевые каналы остаются в полностью инактивированном состоянии, т.е. их открывание невозможно ни при каких условиях. Это состояние абсолютной рефрактерности мембраны, т.е. состояние полной невозбудимости. Такое состояние мембраны не позволяет отдельным ПД накладываться друг на друга. После этого следует период относительной рефрактерности – для возбуждения клетки необходим больший пороговый раздражитель. Существование абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту разряда нейрона примерно 500-700 имп/с.

При изучении ПД иногда нужно выделить его натриевую или калиевую составляющие. Для этого используются специальные вещества тетродотоксин и тетраэтиламмоний. Первый из них блокирует натриевые каналы и прекращает генерацию ПД. Тетраэтиламмоний блокирует калиевые каналы и резко удлиняет нисходящую фазу ПД.

Особая группа фармакологических препаратов – анестетики, используется для предотвращения генерации и распространения ПД в периферических нервах. Это позволяет, например, устранить локальные болевые ощущения. Молекулы анестетиков (новокаин, лидокаин и др.) слишком велики, чтобы войти в Na+-канал снаружи. Они перекрывают его, проникнув изнутри клетки либо предварительно растворившись в липидной мембране.

Рассмотренная схема генерации ПД является, конечно, весьма упрощенной. Реально как для натрия, так и для калия описаны несколько типов потенциалзависимых каналов, обеспечивающих в ответ на раздражитель не просто возникновение ПД, а возникновение нескольких ритмических ПД и даже возникновение нескольких пачек ПД.


Возникший в нейроне ПД распространяется по нервному волокну. Рассмотрим как осуществляется этот процесс вначале на примере безмиелинового волокна.

Если ПД возникает в некоторой точке электрочувствительной мембраны (т.е. мембраны с потенциалзависимыми каналами), он начинает выполнять функцию запускающего стимула по отношению к соседним ее областям. При этом ток натрия, формирующий первую фазу ПД, оказывает действие, аналогичное влиянию деполяризующего электрического стимула. В результате потенциал-зависимые ионные каналы на еще не активированной мембране начинают открываться, и ПД делает "первый шаг". Развившись в следующей точке, ПД запускает возбуждение в еще более удаленном участке мембраны и т.д. Этот процесс можно уподобить кругу, бегущему по воде от места падения камня. Если импульс исходно возник, например, в аксонном холмике, то вначале он "пробежит" тело нейрона и ближайшую к нему часть аксона; затем дендриты и среднюю часть аксона; затем дальнюю часть аксона и достигнет его пресинаптических окончаний.

В ходе этого распространения фронт ПД движется только в одном направлении – от точки возникновения в разные стороны без "возвратов" назад. Это связано с состоянием абсолютной рефрактерности мембраны после генерации ПД. В результате в каждый момент времени она может проводить сигнал только в одном направлении. Повторное проведение возможно лишь после возврата потенциалзависимых каналов в состояние готовности.

Таким образом, проведение ПД по мембране требует открывания ионных каналов на последовательных участках мембраны, что делает его весьма медленным – около 0,5-1 м/с. Чем больше толщина нервного волокна, тем больше скорость распространения ПД по мембране. Так, в гигантском аксоне кальмара толщиной 1 мм она достигает 10 м/с.

По миелиновым волокнам ПД проводится с еще большей скоростью. В этом случае очередным возбужденным участком при проведении ПД будет не соседняя точка мембраны, а ближайший участок мембраны, не покрытый миелином (перехват Ранвье). В результате импульс будет распространяться сальтаторно (скачкообразно), развиваясь только в перехватах Ранвье. Ширина перехватов – 0,5 мкм (против 0,5-1 мм для миелинового сегмента). Скорость проведения определяется толщиной миелиновой оболочки. При общем диаметре волокна 1 мкм она составляет 3 м/с, при диаметре 22 мкм – 120 м/с (максимальная из известных). Кроме резкого увеличения скорости проведения, такой вариант является и очень экономичным, поскольку изменения ионного баланса в результате ПД происходят только в зоне перехватов.

Конечной целью бегущего по нерву ПД являются пресинаптические окончания. Здесь электрический сигнал превращается в химический, и скачок потенциала на мембране запускает выделение медиатора. Можно сказать, что, пока сигнал остается в границах одного нейрона - он передается в электрической форме (ПД). Для передачи же между нейронами информация преобразуется в химическую форму (медиатор). Подействовав на постсинаптическую мембрану, медиатор вновь переводит сигнал в электрическую форму и т.д. Все это свидетельствует о тесном взаимодействии электрических и химических процессов в ходе реализации различных функций мозга.


^ 4.4. Постсинаптические потенциалы

Выше было рассмотрено возникновение ПД в результате искусственного деполяризующего действия электрического тока. Естественно, в реальных условиях ПД генерируется в результате определенных физиологических процессов. Эти процессы протекают в синапсах. Когда ПД, распространяясь по мембране, достигает пресинаптического окончания, это приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.

На постсинаптической мембране находятся рецепторы - сложные белковые молекулы, с которыми способен соединяться медиатор. Образовавшийся комплекс является “запускающим звеном” в цепи биохимических реакций, приводящих к открыванию хемочувствительных ионных каналов. Благодаря таким каналам - натриевым, калиевым, хлорным, кальциевым – генерируются постсинаптические потенциалы (ПСП), как возбуждающие, так и тормозные. Хемочувствительные ионные каналы обычно открываются на 3-5 мс.

Разные медиаторы вызывают открывание различных каналов. Открывание на постсинаптической мембране натриевых или кальциевых каналов вызывает вход в клетку ионов Na+ (Са2+) и небольшую деполяризацию нейрона. Во время этой деполяризации разность потенциалов на мембране оказывается ближе к порогу запуска ПД. Поэтому, меньший, чем обычно, стимул может вызвать реакцию нейрона – то есть нервная клетка находится в относительно возбужденном состоянии. В связи с этим локальная деполяризация мембраны под действием медиатора была названа возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Открывание хемочувствительных Cl--каналов приводит к входу в клетку ионов хлора; открывание К+-каналов – к выходу ионов калия. И в том, и в другом случае возникает небольшая гиперполяризация, и разность потенциалов на мембране нейрона увеличивается по абсолютной величине. На этом фоне для запуска ПД необходим больший, чем обычно, стимул. Следовательно, нервная клетка находится в относительно заторможенном состоянии. В связи с этим локальная гиперполяризация мембраны под действием медиатора была названа тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В отличие от потенциала действия постсинаптические потенциалы (ПСП) развиваются не по закону «все или ничего», а градуально, т.е. могут быть больше или меньше. Величина ПСП пропорциональна количеству медиатора, выделившегося в синаптическую щель. Медиатор выделяется из пресинапса небольшими порциями – квантами, соответствующими объему везикулы. В каждой везикуле содержится несколько тысяч молекул медиатора. Соответственно этому один квант медиатора вызывает небольшой ПСП (миниатюрный ПСП), величиной 0,1-0,6 мВ. Еще одно отличие ПСП от ПД заключается в том, что ПСП не распространяются по мембране нейрона.

Усредненные параметры ВПСП и ТПСП близки. Их длительность составляет обычно около 10 мс (иногда – 50-100 мс), что существенно больше, чем в случае ПД. Амплитуда ВПСП и ТПСП определяется длительностью и крутизной наклона их первой фазы. Она, в свою очередь, зависит от количества и длительности присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда одиночных постсинаптических потенциалов в ЦНС составляет 1-5 мВ. В крупном нервно-мышечном синапсе аналог ВПСП – так называемый потенциал концевой пластинки, достигает 40 и более мВ. Время, которое затрачивается на проведение возбуждения через синаптическую щель, называется синаптической задержкой. Оно составляет примерно 1 мс.


Понятно, что в подавляющем большинстве случаев (кроме потенциала концевой пластинки) одиночный ВПСП не способен вызвать ПД. Возбуждение, вызываемое медиатором, просто не дорастает до порогового уровня. Поэтому для достижения порога запуска ПД необходима суммация (наложение) нескольких ВПСП. Выделяют два варианта суммации – временную и пространственную. В первом случае происходит наложение эффектов стимулов, пришедших на один синапс с большой частотой. Действительно, если к еще не угасшему ВПСП присоединить второй, затем третий и т.д. – возникнет реальная возможность запустить ПД. В реальных ситуациях это означает, что сигнал, достигший синапса, достаточно интенсивен и "заслуживает" того, чтобы быть переданным дальше по сети нейронов. Пространственная суммация заключатся в наложении друг на друга ВПСП соседних синапсов в некоторой близлежащей к ним области электрочувствительной мембраны. Электрочувствительной называют мембрану, обладающую потенциалзависимыми ионными каналами. Мембрану, обладающую лигандзависимыми ионными каналами, называют, соответственно, хемочувствительной.

В случае реальной деятельности нейронов эффекты пространственной и временной суммации объединяются. И чем больше синапсов участвуют в этом процессе (то есть срабатывают относительно одномоментно), тем больше вероятность достичь порога запуска ПД. При этом часть синапсов может обладать тормозными свойствами и вызывать ТПСП. Следовательно, их эффекты будут вычитаться из суммы возбуждающих влияний. В целом же в первом приближении условие запуска ПД в каждый момент времени можно определить следующим образом:

 ВПСП -  ТПСП  порог запуска ПД

Однако оценить вклад конкретных постсинаптических потенциалов в этот результат весьма непросто. Дело в том, что их влияние быстро затухает по мере удаления от места возникновения. Кроме того, затухание в отростках происходит быстрее, чем в теле нейрона, и тем быстрее, чем тоньше отросток. Наконец, электрочувствительная мембрана нейрона в разных местах имеет несколько разную возбудимость. Она максимальна в аксонном холмике (месте отхождения аксона от тела нейрона) и в местах первого ветвления крупных дендритов. В итоге оказывается, что чем ближе конкретный синапс к этим точкам, тем больше его вклад в управление генерацией ПД. Одного ТПСП, возникшего рядом с аксонным холмиком может оказаться достаточно для прекращения проведения сигнала.

Процесс суммирования ВПСП и ТПСП, возникших в разных синапсах, является, по сути дела, основной вычислительной операцией, протекающей на нейронах ЦНС. При ее реализации сигналы имеют возможность "подтвердить" свою значимость, могут объединиться с другими сигналами и сформировать некоторый "информационный образ", могут быть заблокированы (при наличии определенных условий – сигналов по тормозным каналам) и т.п. Из этого следует, что наиболее элементарной структурной и функциональной единицей ЦНС является не нейрон, а именно синапс. Способность ЦНС выполнять сложные вычислительные операции, таким образом, определяется не ее общим весом и даже не числом нейронов, а количеством синапсов. Это количество в мозгу человека измеряется, по-видимому, десятками триллионов. Более того, по мере индивидуального онтогенеза мозг способен формировать дополнительные синапсы, увеличивая свои потенциальные возможности. Особенно интенсивно этот процесс идет в раннем постнатальном периоде, когда нервная система настраивается на предстоящий уровень информационной нагрузки.


Итак, информация в нейронной сети передается следующим образом: из пресинаптического окончания выделяется возбуждающий (вызывающий ВПСП) медиатор, в постсинаптическом нейроне возникает ПД, он распространяется по аксону до его конца, там снова выбрасывается медиатор и т.д. Каждый вновь образующийся ПД одинаков по величине (закон «все или ничего»). В результате, сигнал распространяется быстро и без затухания.

Однако, распространение информации в нервной системе должно иметь какую-то отправную точку. В связи с этим возникает вопрос – откуда же берется первый ВПСП? Ответ звучит так: он возникает в специальных сенсорных образованиях, воспринимающих воздействия из внешнего мира или внутренней среды организма. В результате возникают изменения проницаемости клеточных мембран. Они приводят к развитию особых рецепторных потенциалов, сходных по свойствам с ПСП, а в конечном итоге – к генерации ПД в чувствительном нерве. По существу, сенсорные образования разных типов переводят многочисленные формы энергии (химической, механической, световой, тепловой) на единый язык нервных сигналов, понятный мозгу.




Похожие:

Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconОбщая физиология центральной нервной системы и Высшей нервной деятельности

Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconОбщая физиология центральной нервной системы
Понятие о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Виды торможения в ц н с
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconНейронные комплексы и их роль в деятельности центральной нервной системы
Нервная клетка является простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы 
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconРасписание курса повышения квалификации «Сестринское дело в анестезиологии и реаниматологии»
Анатомия и физиология центральной нервной системы, кровообращения, органов дыхания, пищеварения, печени и почек с позиции анестезиологии...
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconРасписание курса повышения квалификации «Сестринское дело в анестезиологии и реаниматологии»
Анатомия и физиология центральной нервной системы, кровообращения, органов дыхания, пищеварения, печени и почек с позиции анестезиологии...
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие icon1Область применения и нормативные ссылки
Программа предназначена для преподавателей, ведущих данную дисциплину, учебных ассистентов и студентов для направления 030300. 62...
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconКалендарный план практических занятий по анатомии человека для студентов 1 курса эколого-биологического факультета по специальности «биологи-бакалавры»
Функциональная анатомия центральной нервной системы. Функциональная анатомия периферической и вегетативной нервной системы
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconПротокол № от Медфак 2004-2005 учебный год
Тема Физиология возбудимых систем и вегетативной нервной системы 8 занятий
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие iconВопросы к зачету по курсу «Анатомия и физиология цнс»
Рефлекторная дуга автономной нервной системы. Различие между симпатической и парасимпатической системами
Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., ст н. с. Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы учебное пособие icon«Поволжская государственная социально-гуманитарная академия»
Микроструктура нервной ткани; онтогенез цнс; строение цнс; проводящие пути цнс и черепные нервы; вегетативная нервная система. Основная...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©rushkolnik.ru 2000-2015
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы